У базидиомицетов отсутствуют дифференцированные половые клетки. Слияние ядер (+ и -) происходит в одной половой клетке — базидии. После слияния ядер они делятся дважды, образуя четыре дочерних ядра. На поверхности базидии отрастают выросты (стеригмы), куда перемещаются эти ядра, и вокруг них формируются половые споры. После прорастания гиф через анастомозы происходит сближение ядер разного полового знака. Бесполое спороношение у базидиальных грибов встречается реже, чем у сумчатых, и, как правило, продолжается недолго. Систематика базидиальных грибов основана на строении базидий (простые или сложные), их расположении, наличии и строении плодовых тел, строении плодущего слоя (гимения) и других признаках.
Гетеробазидиальные/фрагмобазидиальные (Heterobasidiomycetidae)
Базидиомицеты с базидиями, разделенными поперечными или продольными перегородками. Плодовые тела сверху извилистые, студенистые, почему и получили название «дрожалковые». При низкой влажности воздуха высыхают, превращаясь в тонкие корочки. Представители этого подкласса в основном сапротрофы, редко вторичные паразиты.
Exidia glandulosa поселяется на отмирающих тканях пней, способствуя усыханию поросли (блокада поросли). Базидии с поперечными перегородками, бесполое спороношение.
Порядок экзобазидиальные (Exubasidiales)
Мицелий находится внутри пораженных органов растений. Развивающиеся на нем базидии выходят на поверхность тканей. Грибы вызывают деформации листьев и других органов ягодных кустарников лесных сообществ.
Exobasidium vaccini — возбудитель деформации (экзобазидиоза) листьев, стеблей и цветков брусники. Пораженные органы увеличиваются, принимают красную окраску, на поверхности развивается белый плотный слой — базидий с базидиоспорами, которые могут отчленять конидии. Заболеванием поражаются растения в хорошем и удовлетворительном состоянии, что приводит к формированию стабильных очагов инфекции.
Описание
У грибов базидиальных есть привычный слаборазвитый гаплоидный мицелий, появляющийся во время прорастания базидиоспоры, а также вторичный мицелий диплоидный, он развит хорошо. Главный орган рассматриваемых грибов — базидия. Развивается он из двухъядерной клетки. Происходит последовательный этап — деление ядра, которое разделяется дважды.
Эти представители класса высших грибов обладают особыми органами размножения — базидиями, среди них — представители тридцати тысяч видов. У зрелой базидии четыре базидиоспоры, которые расположены на стеригмах. Когда они произрастают, то появляется гаплоидная грибница. Затем происходит слияние грибниц, на одной из них развиваются плодовые тела, а после в базидиях начинается мейоз. Заканчивается он формированием четырех ядер, которые переходят в базидиоспоры.
Группа порядков афиллофороидные гименомицеты
У представителей этой группы базидии располагаются на поверхности плодовых тел в виде плотного полисадного слоя (гименофора). Плодовые тела крупные, различные по форме — от распростертых паутинистых до плотных консолевидных (иногда с зачатками ножки), однолетние или многолетние. Гименофор может быть гладким, складчатым, бугорчатым, шиповидным, трубчатым, лабиринтообразным. Основные представители этой группы следующие.
Phlebiopsis gigantea (флебия гигантская) характеризуется пленчатым, рыхлым плодовым телом до 50 см длигной. Часто располагается на стволах под корой сухостойных деревьев и пней. Слабый разрушитель древесины (субдеструктор). Гименофор гладкий, мицелий образует ветвистые шнуры. Древесина приобретает бурую окраску.
Telephora terrestris (телефора земляная) вызывает удушье сеянцев в питомниках. Встречается в лесу на подросте. Плодовое тело кожистое, темно-бурое, обволакивает стволик растения, вызывая его ослабление. Использует растение как механическую опору, внутрь тканей растения мицелий не проникает. В питомниках для предотвращения появления и распространения гриба используют приемы агротехники.
Coniophora puteana (пленчатый домовой гриб) разрушает древесину в зданиях и сооружениях. Имеет широкое распространение. Плодовые тела распростертые, мясистые, желто-бурой окраски. Со временем темнеющие. Образует тонкие пленки и шнуры. Гниль бурая, трещиноватая.
Serpula lacrymans (настоящий домовой гриб) — наиболее опасный возбудитель гнили в закрытых помещениях, так как способен использовать влагу, получаемую при разложении древесины. Меры борьбы: профилактика (пропитка древесины антисептиками), замена пораженных деталей и конструкций.
Typhula graminearum — возбудитель выпревания сеянцев (наряду с сумчатым грибом Sclerotinia graminearum). Весной после схода снега на растениях появляются паутинистый, быстро исчезающий мицелий и мелкие темные склероции. Осенью на склероциях образуются булавовидные хрящеватые плодовые тела. Меры борьбы: выполнение требований фитосанитарии и агротехники.
Climacodon septentrionalis (северный ежовик) вызывает белую пластинчатую сердцевинную гниль лиственных пород. Плодовые тела однолетние, в виде плоских шляпок, собранных в черепитчатые группы. Верхняя поверхность шляпок белая, волосистая, позже чернеющая. Гименофор представлен длинными тонкими шипами желтого цвета. Гриб поражает старые деревья (дуб, клен, липу, березу и др.) в садах и парках.
Трутовые грибы
Группа грибов, формирующих крупные плодовые тела, в основном на древесных растениях и детрите, часто обозначается в литературе как трутовики.
Laetiporus sulphureus (серно-желтый трутовик) — возбудитель красно-бурой призматической гнили. Гриб поражает дуб, тополь, липу, ольху, ясень, клен, лиственницу и другие породы. Формирует в трещинах ствола светлые замшевые пленки грибницы. Плодовые тела однолетние, в виде крупных черепитчатых групп из шляпок серно-желтого цвета на общем основании. Вначале мягкие, мясистые. Гименофор трубчатый.
Inonotus obliquus (трутовик скошенный) — причина желто-белой коррозионно-деструктивной гнили березы и других лиственных пород (ольха, рябина). На стволах пораженных деревьев образуются крупные многолетние наросты (стромы) с черной трещиноватой коркой и деревянистой ржаво-бурой тканью («чага», «кяр», «паккула»). Плодовые тела гриба развиваются под корой после отмирания дерева. Однолетние, тонкие, распростертые, с трубчатым гименофором, бурые, быстро разрушаются.
Phellinus igniarius (ложный трутовик) — возбудитель белой полосатой ядровой гнили лиственных пород. По характерным признакам базидиом разделяется на несколько форм — ольховая, березовая, ивовая и др. Плодовые тела многолетние, одиночные, консолевидные, поверхность темно-серая, иногда черная с концентрическими бороздками и радиальными трещинами. Ткань бурая, деревянистая, гименофор с мелкими порами. Базидиомы сохраняются до 50-летнего возраста и могут достигать крупных размеров. Характерные признаки гнили — наличие черных линий и периферического раневого ядра шириной до 1 см.
Phellinus tremulae (осиновый трутовик) вызывает белую полосатую ядровую гниль. Встречается только на осине. Плодовые тела многолетние, консолевидные, приплюснутые, на ветвях могут быть распростертыми, темно-серые, с концентрическими бороздками. Гименофор трубчатый. К 90-летнему возрасту древостоя поражение осины обычно достигает 80-90%, что создает проблемы при его эксплуатации. Ведутся поиски форм осины, устойчивых к заболеванию.
Oxyporuspopulinus (кленовый трутовик) вызывает желтовато-белую пластинчатую ядровую гниль клена, реже — других лиственных пород. Плодовые тела состоят из черепитчатых групп на одном основании, поверхность шляпок белая или желтоватая, часто покрытая слоем мха. Ткань базидиом белая или светло-желтая, деревянистая.
Ganoderma lipsiense (плоский трутовик) поселяется в комлевой части стволов лиственных пород (береза, осина, дуб, тополь, бук, ивы и др.), реже — хвойных, вызывая белую ядрово-заболонную комлевую гниль у усыхающих деревьев. Плодовые тела отрастают в нижней части ствола в виде плоских деревянисто-пробковых шляпок. Верхняя сторона их неровная, волнистая, с бороздчатой тонкой коркой, часто коричнево-шоколадного цвета. Гименофор слоистый, трубчатый.
Fomes fomentarius (настоящий трутовик) поселяется на ослабленных деревьях, разрушает валежные деревья и пни, гниль белая, мраморная, ядрово-заболонная. Плодовые тела многолетние, консолевидные, чаще серого цвета, темнеющие, с концентрическими полосками. Ткань мягкая, рыжевато-коричневая. Гименофор трубчатый, слоистый. Поражает лиственные породы: березу, осину, липу, ясень и др.
Piptoporus betulinus (березовый трутовик) вызывает желтовато-бурую пластинчатую ядрово-заболонную гниль усыхающих берез, валежа, пней и сухостоя. Базидиомы однолетние, в виде округлых или плоских шляпок, прикрепляющихся боком к субстрату, гладкие, с тонкой кожицей светло-коричневого цвета. Гименофор трубчатый.
Daedalea quercina (дубовая губка) — возбудитель темно-бурой трещиноватой комлевой ядровой гнили дуба, бука и других лиственных пород. Поражает пни и комлевую часть ствола. Плодовые тела многолетние, в виде плоских однобоких шляпок, консолевидные, иногда групповые. Гименофор лабиринтообразный.
Fomitopsis officinalis (лиственничная губка) поражает чаще лиственницу, а также сосну, кедр, пихту. Гниль бурая ядровая призматическая. Базидиомы многолетние (до 80 лет и старше), продолговато-цилиндрические, консолевидные, желтовато- или грязно-белые, с белой разрыхляющейся тканью. Гименофор трубчатый. В Восточной Сибири пораженность лиственниц к возрасту 100-120 лет составляет 12-21%.
Phellinus pini (сосновая губка) встречается на сосне и других хвойных породах, вызывая у них пеструю ядровую гниль. Плодовые тела многолетние, в виде боковых шляпок или консолевидных тел, буроватые или темнобурые, с концентрическими бороздками и радиальными трещинами. Ткань плодовых тел деревянистая, твердая, ржаво-коричневая. Гименофор трубчатый, трубки угловатые. Зараженность сосны увеличивается с возрастом и рекреационной нагрузкой. Максимальный прирост зараженных деревьев наступает в возрасте 120—130 лет.
Phellinus chrysoloma — причина пестрой ядровой гнили ели. Поражает также сосну, лиственницу, пихту. Плодовые тела плоские, полураспростертые, коричневые, темнеющие, с концентрическими бороздками и радиальными трещинами. Гименофортрубчатый, трубки угловатые.
Fomitopsis pinicola (окаймленный трутовик) вызывает бурую ядрово-заболонную призматическую гниль хвойных и лиственных пород. В последней стадии разложения древесина распадается на призматические куски, превращаясь в порошкообразную массу. Плодовые тела достигают крупных размеров, многолетние, консолевидной формы, иногда уплощенные, чаще темной окраски. Край плодового тела закругленный, красной или оранжевой окраски. Ткань светло-желтая, деревянистая, гименофор трубчатый. Типичный разрушитель детрита («санитар леса»), иногда встречается на усыхающих и сильно поврежденных деревьях.
Gloeophyllumsepiarium («заборный», или «столбовой», гриб) — типичный разрушитель деревянных сооружений, шпал, столбов. Гриб вызывает бурую трещиноватую гниль. Плодовые тела имеют вид тонких кожистых однобоких шляпок, сверху бороздчатых, волосистых, темно-коричневого цвета. Гименофор базидиом состоит из желто-бурых извилистых пластинок, иногда срастающихся.
Heterobasidion annosum (корневая губка) служит причиной пестрой ямчато-волокнистой гнили корней и комлевой части стволов сосен и других пород. Основное вредоносное заболевание сосны в искусственно созданных древостоях. Плодовые тела формируются у корневой шейки и на корнях, распростертые, с загнутыми краями, многолетние. Гименофор располагается сверху базидиом, трубчатый. Поражение насаждений очаговое, корни пропитываются смолой, принимают красноватую окраску, становятся «стекловидными», со скипидарным запахом. Кроны деревьев изреживаются, хвоя желтеет и засыхает. На усыхающих деревьях поселяются стволовые вредители. Разработана система мер борьбы с заболеванием в зависимости от возраста древостоя и степени его пораженности.
Phaeolus schweinitzii (трутовик Швейница, войлочнобурый трутовик) обуславливает развитие бурой трещиноватой корневой и комлевой гнили хвойных и лиственных пород. Часто встречается на лиственнице, сосне, дубе. Плодовые тела однолетние, появляются в середине лета, чаще на корнях, реже на стволах деревьев. К осени на корнях они воронковидные, с зачатками ножки, или в виде шляпки диаметром до 0,5 м. Ткань плодового тела войлочная, волокнистая, буровато-ржавого цвета. Гименофор расположен снизу, трубчатый. Характерное заболевание спелых и перестойных зеленых насаждений.
Irpex lacteus — возбудитель белой гнили древесины акации желтой.
Phellinus ribis вызывает белую центральную гниль у ряда кустарников (боярышник, бересклет, смородина идр.).
Phellinus laevigatus служит причиной светло-желтой гнили стволов и побегов крушины.
Где используются
Активно применяют не только съедобные, но и несъедобные, а также ядовитые базидиомицеты. В плодовом теле последних образуются опасные вещества, яды. Самый тяжелый — это мускарин. Его много в мухоморе, сатанинском грибе, бледной поганке. Класс ядовитых представителей состоит из двадцати тысяч видов — микромицетов и макромицетов.
К съедобным грибам относят не содержащих в своем составе никаких вредных веществ, неприятных на вкус. Их отличить можно по характерному приятному грибному аромату. Многие годятся в пищу даже в сыром виде. Некоторые съедобные грибы обладают не очень приятным запахом, а на вкус горьковатые. В этом случае требуется специальная обработка (вымачивание, варка, сушка, засолка). Например, сморчки и сыроежки варят в течение пяти минут. Гриб опенок также требует обработки.
К несъедобным относят грибы, которые имеют выраженный неприятный запах, горький вкус, содержат вредные вещества в составе. В этом случае плохие компоненты нельзя уничтожить никакой термической обработкой. Используют несъедобные грибы в качестве приправы (очень редко!), а также в медицинских целях.
Еще один класс — это ядовитые базидиомицеты. Они содержат в своем теле токсичные вещества, опасные для здоровья и жизни человека. Существует три группы ядов. К первым представителям относят грибы локального действия (весенние опята, ложный дождевик, горькая сыроежка). Они коварны тем, что пагубно воздействуют на ЖКТ, иммунную систему. Летальные исходы от такого отправления бывают редко.
Вторая группа ядовиты грибов воздействует на центральную нервную систему человека. Их еще называют галлюциногенными. К представителям причисляют гебеломы, рвотную сыроежку, мухоморы, энтоломы.
Третья группа — наиболее тяжелая. Грибы, если их съесть, разрушают организм токсическими веществами. Человек даже в течение нескольких дней может не подозревать, что отравился, в то время как клетки органов уже распадаются. Среди представителей ядовитых базидиомицетов — бледная поганка, весенний мухомор, паутинник и другие.
Группа порядков агарикоидные гименомицеты
У грибов, входящих в эту группу, плодовые тела недолговечные, быстро разлагающиеся. Состоят из шляпки и ножки, часто центральной. Ткань базидиом мясистая, иногда хрящеватая или кожистая. Гименофор пластинчатый или трубчатый, легко отделяющийся от ткани плодового тела. Эти грибы выступают в лесу как микоризообразователи, почвенные и подстилочные сапротрофы, реже как возбудители гнилей корней или стволов растущих деревьев. Базидиомы многих видов съедобны и служат побочным продуктом пользования лесом. Среди представителей агарикоидных грибов фитопатологическое значение имеют следующие виды.
Armillaria mellea (опенок осенний) вызывает белую заболонную гниль корней и комлевой части ствола хвойных и лиственных пород. Для опенка осеннего характерно образование на корнях и нижней части ствола веерообразной грибницы белого цвета, ризоморф и групп плодовых тел, которые состоят из шляпки на центральной ножке. Гименофор пластинчатый. В начале развития шляпки закрыты тонкой пленкой (вольвой), которая затем разрывается. Ее остатки сохраняются на шляпке и в виде кольца на ножке.
Pholiota adiposa (чешуйчатка жирная) служит причиной бурой ямчатой ядровой гнили хвойных и лиственных пород. Базидиомы имеют вид округлой чешуйчатой шляпки диаметром до 15 см на чешуйчатой ножке с кольцом от вольвы. Гименофор состоит из радиальных пластинок вначале желтого, затем буровато-коричневого цвета.
Paxillus panuoides (шахтный, или пластинчатый, домовой гриб) вызывает бурую трещиноватую гниль древесины хвойных пород в жилых домах и прочих деревянных постройках, подземных сооружениях и шахтах. Плодовые тела мясистые, округлые или вытянутые, на короткой боковой ножке или без ножки, одиночные или собранные в группы. Пластинки гименофора радиально расходящиеся, ветвящиеся, вначале светлые, затем яично-желтые и буроватые.
Меры борьбы с гнилями древесины:
- стволовые гнили растущих деревьев — фитосанитарные рубки;
- лесохозяйственные меры, в зеленых посадках — лечение;
- корневые гнили — создание устойчивых древостоев, фитосанитарные рубки, удаление пней, использование химических и биологических (например, на основе грибов-антагонистов) препаратов;
- гнили деловой древесины — соблюдение условий хранения, использование антисептических средств, для защиты древесных материалов можно использовать фторсодержащие отходы алюминиевого производства.
Места произрастания, полезные свойства
К грибам базидиальным причисляют большей частью съедобные. Они растут преимущественно в лесах (в дикой природе), обладают восхитительными вкусовыми и питательными свойствами. Съедобные базидиомицеты можно считать полноценным питательным продуктом. Какие грибы к ним относятся?
- Подосиновик.
- Сыроежки.
- Белый груздь.
- Черный груздь.
- Шампиньоны.
- Белый, или боровик.
- Опята.
- Подберезовик и многие другие.
У белого гриба существуют формы и разновидности, отличающиеся морфологическими и экологическими признаками. Растет белый гриб в еловых рощах. Плодовое тело с бурой шляпкой имеет светлые и темные пятна. В березовых рощах есть другая разновидность — гриб белый березовый со светлой и сероватой шляпкой. Отличить его можно по тонкой и длинной ножке.
В лесах сосновых произрастает сосновый гриб боровик. У него буровато-вишневая ножка, короткая. В лесах дубовых растет, соответственно, гриб дубовый, его шляпка серовато-бурого цвета. Грибы высшие предпочитают песчаные и глинистые почвы. Такие преобладают в лиственных лесах. Например, к ним относят чесночник. Его употребляют и в свежем, и в готовом виде, а также используют в качестве приправы. В плодовом теле съедобных грибов есть много полезных для человека веществ. Это углеводы, жиры, белки.
Грибы содержат такие витамины, как А, В, С, Д, PP. В белых большое количество витамина С. Гриб опенок также богат на полезные микроэлементы. Еще он обладает антибактериальными свойствами.
Телиобазидиомицеты/склеробазидиомицеты (Teliobasidiomycctidae/Sclerobasidiomycetidae)
По рассматриваемой системе к телиомицетам относятся микроскопические грибы, не имеющие плодовых тел. Их базидии (телио- или склеробазидии) вырастают из толстостенных клеток (телиоспор). Виды, входящие в этот подкласс, обладают высокой патогенностью, вызывая экономически значимые заболевания сельскохозяйственных растений, лесных и декоративных древесно-кустарниковых пород и цветочных культур. Все представители этого класса — облигатные паразиты с узкой филогенетической специализацией. По биологическим особенностям и типам вызываемых болезней они делятся на два порядка.
Отличительные признаки
Базидиомицеты — это многоклеточные организмы, поэтому они относятся к высшим. Их гифы разделены мембранами. По типу питания, как и низшие, грибы разделяют на паразитов и сапрофитов. Среди грибов-паразитов числятся трутовик и чага. Оба эти вида встречаются на деревьях, используются также в медицинских целях. Основной отличительный признак базидиальных представителей — шляпка, ножка, способ размножения и питания; их мицелий состоит из клеточных гиф; содержат хитин. Внешне всегда можно распознать сложный в строении гриб. В мире шляпочных грибов насчитывается около восьми тысяч видов. Часть из них используется в кулинарии. Ядовитые грибы нередко используют в лекарственных целях, некоторые — в качестве наркотических и психотропных веществ.
Порядок головневые (Ustilaginales)
Мицелий головневых грибов развивается внутри тканей пораженных растений. Часто наблюдается деформация пораженных органов.
К концу периода развития мицелий головневых грибов распадается на толстостенные темноокрашенные клетки — хламидоспоры. Поражаются любые надземные органы растений, которые в результате патогенеза оказываются заполненными массой темных телиоспор. Это экономически важное заболевание сельскохозяйственных (в основном зерновых и масличных) и цветочных культур, а также дикорастущих травянистых растений.
Семейство пукциниевых (Pucciniaceae)
У представителей этого семейства телиоспоры раздельные, иногда соединены в цепочки, с бесцветной ножкой.
Puccinia graminis — возбудитель стеблевой (линейной, черной) ржавчины злаков (II—III—IV) и ржавчины листьев барбариса (0-I). Признаками развития заболевания является образование на листьях злаковых длинных пустул. Пустулы сначала оранжево-желтой окраски, к осени чернеющие (осеннее спороношение). Весенние спороношения — спермогонии и эции оранжевого цвета, чашевидные, развиваются на листьях барбариса. Меры борьбы в питомниках декоративных культур: уничтожение злаков, химическая защита.
Gymnosporangium juniperi — возбудитель ржавчины можжевельника (II-III-IV) и розоцветных пород (0-I). На можжевельнике заболевание вызывает вздутия побегов, на других породах у листьев — красно-оранжевые пятна со столбчатыми эциями. Меры борьбы: удаление посадок от промежуточных хозяев.
Phragmidium mucronatum вызывает ржавчину розы (I-IV), однохозяйный паразит. Эции собраны в группы, красновато-оранжевые. При сильном развитии листья преждевременно опадают, побеги деформируются. Меры борьбы: фитосанитария, химическая защита.
