Базидиомикота (Basidiomycota) — отдел высших грибов, в которых вегетативное тело представлено разветвленной клеточным мицелием. Вегетативные клетки гаплоидные или дикарионтични, причем дикарионтична стадия по продолжительности преобладает. Половой процесс — соматогамия. Половое спороношение — базидия с базидиоспорами. Монадной стадии полностью отсутствуют.
Отдел насчитывает около 30000 видов и является вторым по количеству видов после аскомикотових. Эволюция базидиомикотових происходила параллельно с аскомикотовимы. В составе отдела представлены почти все экологические группы грибов, в том числе сапротрофы на различных субстратах, паразиты высших растений, микоризоутворювачи, дереворуйнуючих грибы и др. Случаются также копротрофы и микотрофы. Среди базидиальных немало видов относится к съедобных или ядовитых грибов. Некоторые представители имеют ценные лекарственные свойства.
Биохимические особенности и питание
Базидиомикота синтезируют лизин по грибным путем (ААА-путь). Синтез триптофана происходит по-разному — в шляпочных грибов с загнивающего плодовыми телами он синтезируется с помощью второго комплекса ферментов, во всех остальных — с помощью четвертого комплекса. Ионы железа поглощаются с помощью сидераминив. Полиолы (включая маннит) имеются в достаточно больших количествах. Потребление органических веществ происходит исключительно путем абсорбции. Многим базидиомикотовим присущи мощные екзоферментни системы, с помощью которых за пределами клеток происходит гидролиз целлюлозы и лигнина (целлюлазы, пероксидазы, оксидазы), белков (различные пептидазы), жиров (липазы). Источником углерода и азота являются различные органические соединения. Метаболизм стероидов регулируется микоспоринамы, которые во многих базидиомикотових способны инициировать половой процесс. Грибам этого отдела присущ широкий спектр вторичных метаболитов, к которым относятся антибиотики, микотоксины, ингибиторы роста высших растений, фитогормоны и др.
Полезные свойства
Гриб считается деликатесным, применяется в диетологии. В его состав входят следующие элементы:
- витамин Е;
- витамин РР;
- группа В;
- железо, калий, фосфор, цинк;
- кампестерин (натуральный антибиотик);
- аминокислоты и многое другое.
Калорийность королевского шампиньона на 100 г продукта всего 25–27 ккал. В нём есть около 3 % сырых жиров и 45 % протеина.
Полезные свойства:
- устраняет мигрень, головную боль;
- снимает усталость;
- улучшает структуру кожи;
- способствует похудению;
- уничтожает вирусы и бактерии:
- подавляет раковые клетки;
- дезинфицирует;
- снижает уровень сахара в крови и холестерина;
- обладает иммуностимулирующим действием;
- применяется при паратифе и тифе;
- улучшает усвояемость продуктов питания и полезных веществ;
- ускоряет метаболизм.
Фармацевтика из сока шампиньона получает вытяжку для приготовления препаратов против гипертонии, диспепсии и аллергии.
Цитологические признаки
Клетки базидиомикотових покрытые оболочками, основу которых составляют хитин и глюканы. Оболочки, в отличие от аскомикотових, многослойные. Септы между клетками простые или долипорови с открытой порой (в устомицетив), простые с временем, закрытой мелкими вакуолями (телиомицеты) или долипорови с парентосомою (базидиомицетов). Парентосома может быть сплошной и не иметь перфорации, быть перфорированной или состоять из многочисленных фрагментов-пузырьков (этот признак используется при разделении базидиомицетових на порядки).
Ядерный аппарат эукариотических. Мицелий, развивающийся с базидиоспор, имеет клетки преимущественно с одним ядром, и существует лишь короткое время. Преобладающая стадия в цикле развития — это дикарионтичний септированные мицелий, где пары ядер образуются при половом процессе вследствие плазмогамия, что сразу не сопровождается кариогамия.
Митоз открытый (в шляпочных грибов) или закрыт (во всех других), центриоли отсутствуют, а центрами организации микротрубочек, подобно аскомикотових, есть полярные скопления аморфного нуклеопротеид. Ядрышко в начале митоза преимущественно дезинтегрируется, реже выталкивается в цитоплазму, где хранится до начала или завершения телофазы.
Митохондрии с пластичастимы кристами. Комплекс Гольджи отсутствует. Одномембранных органеллы подобные аскомикотових — это аналитические пузырьки, хитосомы, ломасомы, микротельца, вакуоль с клеточным соком. Наиболее распространенными типами включений является капли масла и глобулы гликогена Жгутиковые стадии полностью отсутствуют.
Сходные виды
Представители рода шампиньонов вообще все довольно похожи между собой.
Наиболее похожи на шампиньон двуспоровый:
- Шампиньон Эссета.
Растет в дикой природе, обычно в лесу с преобладанием хвойных деревьев. Отличается по виду тем, что ножку имеет довольно тонкую, на которой располагается фрагментированное кольцо частного покрывала. Этот вид съедобен и обладает хорошими вкусовыми качествами.
- Шампиньон кривой.
Растет в тех же условиях, что и шампиньон Эссета. Он съедобен, но по виду чрезвычайно похож на поганку белую (от нее отличается выраженным ароматом аниса).
1-Шампиньон Эссета. 2-Шампиньон кривой.
- Шампиньон Бернарда.
Не так вкусен, как вышеописанные представители, относится к условно-съедобной категории. Этот шампиньон обладает розовато-белым окрасом и тонким остатком велума на ножке.
- Шампиньон желтокожий (ядовит).
Похож на обычный дикорастущий шампиньон, отличие его в том, что при механическом воздействии на шляпку образуется желтое пятно. Кроме этого, кольцо на ножке у него двухслойное.
1-Шампиньон Бернарда. 2-Шампиньон желтокожий.
Шампиньон пестрый.Шампиньон Меллера (пестрый).
Имеет серо-белую шляпку с более темными серыми или коричневыми чешуйчатыми наростами. Ножка у этого гриба белая (в молодом возрасте), затем приобретает цвет от желтой до коричневатой.
Растет в парковой зоне на щелочных почвах. Гриб относится к категории ядовитых.
Некоторые сходные виды шампиньонов обладают ядовитыми свойствами, поэтому шампиньон двуспоровый гораздо безопаснее получать в искусственно созданных условиях, чем собирать дикорастущие экземпляры. Кроме того, у искусственно выращенных шампиньонов питательные свойства гораздо лучше.
Вегетативное тело
Представленное гаплоидным (короткая стадия жизненного цикла) и дикарионтичним (основная стадия жизненного цикла) мицелием. Мицелий, развивающегося из спор полового спороношения — базидиоспор — гаплоидный, и часто образован клетками, способен к почкования, в результате чего может иметь габитус псевдомицелия. Преобладающим в цикле развития типу вегетативного тела является дикарионтичний мицелий, развивающийся после полового процесса. Такой мицелий, как правило, обильно разветвленный, многоклеточный и септированные.
В большинстве базидиомикотових дикарионтичний мицелий имеет пряжки — особые дугообразные клетки, расположенные у поперечной перегородки гифы и соединяют ее две клетки. Пряжка гомологична крючке аскогеннои гифы и выполняет функцию восстановления двоядерности клетки. Наличие пряжек на мицелии стабильна признаком для групп разного ранга — от порядка к вида (напрклад, пряжки отсутствуют у представителей порядков Uredinales, и Russulales, многих видов рода Tricholoma).
Самой известной видоизменением мицелия в базидиомкотових есть плодовые тела. В отличие от аскомикотових, они образуются исключительно гифами дикарионтичного мицелия. Другие видоизменений принадлежат ризоморфы — тяжи с плотно переплетенных гиф, с помощью которых мицелий способен быстро перемещаться в пространстве.
Описание
Шляпка
Размерами достигает от 5 до 15, порой до 20 сантиметров. Форма шляпки — в форме полушара, сомкнутая, со временем расправляется и становится выпукло-распростертой. На краях шляпки видны обрывки пленчатого покрывала, укрывавшего гименофор (спороносный слой) .
Цвет кожицы желтоватый или золотистого оттенка, по всей поверхности расположены чешуйки матово-коричневого, в молодости — оранжево-коричневого цвета, к центру шляпки они становятся чаще и почти полностью закрывают кожицу. У зрелого гриба в центре шляпки часто бывает хорошо различимый бугорок.
Спороносный слой
Пластинчатый. У молодого гриба укрыты пленчатым покрывалом, создающим благоприятную среду для созревания спор. Впоследствии пленка разрывается, повисая обрывками на краях шляпки и образуя на ножке характерное пленчатое кольцо.
Пластинки расположены часто, свободно, в начале роста шампиньона имеют бело-кремовый окрас, постепенно темнея до коричневого с шоколадным оттенком. Споровый порошок также коричневого цвета.
Ножка
Толщина ножки — порядка 2, изредка 3 сантиметров, достаточно длинная, около 10-15 сантиметров. Поверхность ножки шероховатая, чешуйчатая, белого или изжелта-сероватого цвета, с небольшим утолщением в основании. Мякоть ножки при нажатии немного желтеет, окисляясь на воздухе.
Мякоть
Плотная, достаточно упругая, в шляпке более ломкая, в ножке — твердеющая по мере старения гриба. Аромат описывается по-разному, некоторые считают его похожим на запах анисового семени, некоторые сравнивают с корнем аира, кто-то — с миндальным запахом. Вкус мякоти немного жгучий, грибной, приятный. На разломе или срезе мякоть приобретает розовый или красноватый цвет.
Размножение
Основным способом размножения базидиомикотових является размножение с помощью спор полового спороношения — базидиоспор. В меньшей степени представлены в вегетативное размножение — частями мицелия и одиночными специализированными клетками, которые образуются в результате фрагментации гиф — телейтоспоры, Уредоспоры или покоящимися акинетоподибнимы толстостенными клетками — хламидоспор. Значительно реже встречается бесполое размножение с помощью конидий.
Половое размножение
В отличие от аскомикотових грибов, в базидиальных грибов отсутствуют дифференцированные половые органы. Половой процесс — соматогамия. Она происходит либо путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия или двух базидиоспор или продуктов их почкования. Клетки, участвующие в копуляции, преимущественно имеют различные половые знаки: «+» и «-». У некоторых видов половой процесс путем копуляции базидиоспор или продуктов их почкования. После плазмогамия ядра объединяются в дикарион, которые впоследствии синхронно делятся, образуя дикарионтичний мицелий. Такой мицелий может существовать долгое время, и является преобладающей стадией жизненного цикла базидиомикотових. С дикарионтичних клеток развивается половое спороношение — базидия с базидиоспорами.
Приготовление
Двуспоровый шампиньон используется для жарки, варки, тушения, маринования, консервирования, но кушать его разрешено даже в сыром виде (в очень ограниченных количествах). Он относится ко 2 пищевой категории, обладает приятным вкусом и ароматом.
Перед использованием в кулинарных блюдах грибы нужно правильно подготовить:
- Удалите щеткой или тканью грязь.
- Срежьте 2–3 мм ножки. Если есть повреждения или подгнивший места, удалите их ножом.
- Промойте под проточной водой.
- Обсушите на бумажном или тряпичном полотенце.
Если удалось собрать только очень старые шампиньоны, обязательно снимите пленку с ножки и шляпки.
Правила варки и жарки, которых следует строго придерживаться:
- варить около 7–10 минут, после чего дайте воде стечь, иначе она сильно напитает структуру гриба;
- жарить нужно не более 15 минут сырой продукт и 5 минут, если уже сварен.
Жизненный цикл и развитие половых спороношений
В самом общем виде жизненный цикл базидиомикотових включает такие этапы: с гаплоидной базидиоспоры развивается гаплоидный мицелий. Его клетки копулюють, при этом происходит плазмогамия, не сопровождается кариогамия, и образуется дикаринтична клетка слияния. Из нее развивается дикарионтичний мицелий, являющийся основным вегетативным поколением базидиомикотових. Отдельные дикарионтични клетки развиваются в базидиях: в них ядра дикарион сливаются (кариогамия), происходит мейоз, и на базидий образуются гаплоидные базидиоспоры. Таким образом, жизненный цикл гаплофазний, с зиготичною редуциею и гетероморфный сменой поколений — гаплоидного и дикарионтичного мицелия, причем дикарионтична фаза является преобладающей. У некоторых грибов (например, иржастих) дикарионтична фаза может образовывать дополнительные неполовые спороношения — ецидиоспоры (весенние споры), уредоспоры (летние споры), телейтоспоры (зимние споры), или развивать конидиального спороношения.
Развитие базидий
Известно два основных варианта развития базидий: из одиночных покоящихся клеток — телейтоспоры и из верхушечных клеток гиф дикарионтичного мицелия (преимущественно по способу пряжки). При развитии базидий с телейтоспоры ее дикарионтични ядра сливаются, с телейтоспоры вырастает диплоидная базидия, далее в ней происходит мейоз и оболочка образует выпячивания — стеригмами, в каждый из которых входит одно гаплоидны ядро части цитоплазмы. Стеригмами отделяется от базидий септами, разрастается на верхушке и превращается в одноядерных гаплоидных базидиоспорами. При развитии с дикарионтичних гиф мицелия на базидий превращаются верхушечные дикарионтични клетки таких гиф от оболочки верхушечной клетки гифы отходит небольшой боковой вырост — пряжка, которая загибается вниз. В это же время происходит деление ядер дикарион, и в клетке образуются четыре ядра. Два разнополых ядра направляются к верхушке гифы, третье ядро передвигается к основанию клетки, а четвертое заходит в вырост пряжки. Одновременно с разделением ядер происходит разделение самой клетки, образуются две перегородки — одна отделяет пряжку, вторая делит клетку пополам. Таким образом, образуется трех клетки: верхняя, которая содержит два разнополых ядра, нижняя клетка с одним ядром и клетка-вырост или пряжка, которая также содержит одно ядро противоположного полового знака. Впоследствии вырост пряжки доростаеться к стенке нижней клетки и через отверстие ядро мигрирует в эту клетку, восстанавливая ее двоядернисть или дикарионтичний состояние. С верхней клетки с двумя разнополыми ядрами образуется базидия. Эта клетка постепенно разрастается, в ней происходит кариогамия и образуется диплоидное ядро. Оно почти сразу редукционно делится, образуя четыре гаплоидных ядра. Оболочка будущей базидий развивает выпячивания — стеригмами. В каждую стеригму переходит часть цитоплазмы базидий и одно ядро. Постепенно разрастаясь, верхушки стеригм вздуваются и превращаются в базидиоспоры. Таким образом, в обоих вариантах базидиоспоры развиваются экзогенно, в отличие от аскоспор, образующихся эндогенно. Базидии могут быть одиночными (если они развиваются с телейтоспоры), или образовываться на гифах развитого дикарионтичного мицелия, составляя основу гимению. Гимений — это слой базидий с базидиоспорами и стерильных защитных элементов. Стерильные элементы, образующиеся в гимениальному слое, представлены, в первую очередь, парафизами (они отделяют базидий друг от друга и предотвращают слипание базидиоспор) и цистидамы (защищают гимениальний слой от давления сверху). Изредка Гимений развивается на вегетативном мицелии (в частности, в екзобазидиальних грибов), однако в большинстве случаев он формируется на поверхности или внутри плодовых тел. Наличие плодовых тел является главным признаком класса базидиомицетов (Basidiomycetes).
Типы базидий
По морфологическим строением базидий разделяют на одноклеточные — холобазидии, и на базидий с септами — фрагмобазидии. Септы в фрагмобазидии могут быть продольными или поперечными. Фрагмобазидии с продольными перегородками обычно разделены септами на четыре клетки (такое строение характерно для тремеляльних грибов). Варианты с поперечными септами разнообразнее: в некоторых порядках базидия имеет только одну сепТа, и разделена на две клетки — верхнюю епибазидию, и нижнюю гипобазидию. В аурикуляриальних грибов и многих головневых и иржастих грибов количество поперечных септ равна трем, то есть базидия состоит из четырех клеток, расположенных одна над другой. По характеру расположения веретена деления во время мейоза (фаза митоза I) и уровнями расположения ядер после второго деления (фазы митоз II), базидий разделяют на хиастични и стихични. В хиастичних базидиях во время мейоза диплоидное ядро располагается на верхушке базидий, веретено ориентируется перпендикулярно продольной оси базидий. Как следствие, после второго деления (фаза митоз II) все четыре гаплоидных ядра располагаются на верхушке базидий примерно на одном уровне. В стихичних базидиях во время мейоза ядро находится примерно в центре базидий, а веретно ориентируется параллельно ее продольной оси. Как следствие, после второго раздела дочерние гаплоидные ядра размещаются в базидий на разных уровнях.
Типы базидиоспор
Хотя все базидиоспоры образуются экзогенно и имеют одно гаплоидны ядро, однако достаточно разнообразны многими морфологическими признаками (в частности, по форме, цвету, размерам, поверхностью оболочки, при наличии проростков времени и др.). К ведущих признаков базидиоспор, используемых при разделении базидиомикотових на таксоны высокого и среднего рангов (в частности, на порядки и семьи) относятся их способность активно отделяться от базидий и окрашиваться определенными красителями, в первую очередь, содержащими йод. Базидиоспоры активно отстреливаются от базидий, называют балистоспорамы. Такой отстрел связан с образованием в стеригмами вакуоли, где происходит гидролиз гликогена до простых сахаров, и как следствие, развивается высокий тургорного давление. По способности к окраске раствором Люголя или реактивом Мельцера базидиоспоры разделяют на амилоидные и неамилоидни. В амилоидных спорах имеющийся растворимый крахмал, который с йодом дает грязно-фиолетовый цвет.
Интересные факты
- История культивирования шампиньонов начинается еще с 17 века (по крайней мере, этим веком датируются первые об этом упоминания). Впервые стали специально растить шампиньоны (на грядках и в заброшенных каменоломнях) итальянцы и французы. К середине 18 века выращиванием шампиньонов заинтересовались и в России.
- Вначале считалось, что культивируемый шампиньон – ближайший родственник дикорастущего Шампиньона обыкновенного, но позднее был шампиньон двуспоровый был описан как отдельный вид. Выращивать пытались и другие виды, но лучше всех растет на навозе именно шампиньон двуспоровый.
Употребление выращенных шампиньонов намного безопаснее, чем дикорастущих, так как нет риска съесть ядовитый вид, перепутав его со съедобным. Однако и для съедобных грибов есть противопоказания: это аллергия на данный продукт, детский возраст (незрелость ЖКТ) и болезни пищеварительной системы.
Шампиньон обыкновенный (Agaricus campestris)
- Другие названия гриба:
- Шампиньон настоящий
- Шампиньон луговой
- Печерица
Синонимы:
Описание: Шляпка шампиньона обыкновенного диаметром 8-10 (15) см, сначала шаровидная, полу-шаровидная, с завернутым краем и частным покрывалом, закрывающим пластинки, затем выпукло-распростертая, распростертая, сухая, шелковистая, иногда в зрелости мелко-чешуйчатая, с коричневатыми чешуйками в середине, с остатками покрывала по краю, белая, позднее слегка буроватая, на пораненных местах чуть розовеет (или не изменяет цвета).
Пластинки: частые, тонкие, широкие, свободные, сначала белые, затем заметно розовые, позднее темнеют до коричнево-красных и темно-бурых с фиолетовым оттенком.
Споровый порошок темно-бурый, почти черный.
Шампиньон обыкновенный имеет ножку длиной 3-10 см и диаметром 1-2 см, цилиндрическая, ровная, иногда суженная к основанию или утолщенная, сплошная, волокнистая, гладкая, светлая, одноцветная со шляпкой, в основании иногда буроватая, ржавая. Кольцо — тонкое, широкое, иногда расположенное ниже обычного, к середине ножки, часто с возрастом исчезающее, белое.
Мякоть плотная, мясистая, с приятным грибным запахом, белая, на срезе слабо розовеющая, затем краснеющая.
Распространение: Шампиньон обыкновенный растет с самого конца мая до конца сентября на открытых пространствах с богатыми перегнойными почвами, особенно после дождей, на лугах, пастбищах, в садах, огородах, парках, около ферм, на окультуренных землях, около жилья, на улицах, в траве, реже на опушках леса, группами, кольцами, часто, ежегодно. Широко распространен.
Сходство: Если шампиньон обыкновенный растет недалеко от леса, то его (особенно молодые экземпляры) легко спутать и с бледной поганкой, и с белым мухомором, хотя пластинки у них бывают только белые, не розовые, а у основания ножки имеется клубень. Еще сходный с обыкновенным шампиньоном, рыжеющий шампиньон — также ядовит.
Видео про гриб Шампиньон обыкновенный:
Оценка: Шампиньон обыкновенный — вкусный, полезный, съедобный гриб (2 категории), используется разнообразно, свежим (отваривание около 10 минут) в первых и вторых блюдах, соленым, маринованным. По содержанию усваиваемых организмом человека белков сравним с белым грибом.
Примечание: Ценный гриб отличного вкуса, пригоден для всех видов кулинарной обработки.
Выращивание в домашних условиях и на даче
Наиболее распространенные грибы давно научились выращивать в условиях теплиц, подвалов и на садовых грядках
Для них очень важно подготовить качественный компост:
- Взять 6 кг соломы и 4 кг навоза.
- Послойно уложить все в подготовленную яму.
- Поливать каждый день, а раз в неделю переворачивать вилами.
- Спустя три недели компост готов.
Время может быть разным в зависимости от исходного сырья и температуры воздуха, но как только исчезнет запах аммиака, смесь можно использовать. Компост выкладывают на грядки.
Сам мицелий лучше приобрести у ответственного продавца. При выращивании на открытом грунте следует выбирать самый затененный участок:
- Почву слегка распушают.
- Растения, траву, корни следует оставить, они помогут грибнице сформироваться.
- Поверхность присыпают мицелием и прикрывают подготовленным компостом.
- Поливать нужно по мере необходимости.
Первый урожай, как правило, всходит спустя 2,5 месяца. Проводить посев можно весной, летом или осенью. В зимнее время грибницу прикрывают опавшими листьями и хвоей.